Flora del Cono Sur · Ficha del taxón
Arbustos hasta de 1 m de alto; macroblastos erectos. Folíolos 3-13, con lámina de 2-9 × ca. 1 mm, glabra en ambas caras; eje del pecíolo-raquis de 1,5-4 cm de largo. Flores con receptáculo glabro; sépalos ca. 1,5 mm de largo, glabros; estambres 2-3. Cupela 3-4-gona de (3-)5-12 mm de largo, glabra, con alas membranáceas, traslúcidas, de 2-4 mm de ancho, con margen entero o sinuado-dentado, rojizas o verdosas.
Basónimo: Margyricarpus alatus Gillies ex Hook. & Arn.
Especie endémica del Cono Sur de Sudamérica en Chile y la Argentina. En este último país es un elemento frecuente en la región cuyana y en la Patagonia, entre los 150-3000 m s.m. De acuerdo a Zuloaga et al. (2019), Tetraglochin alata habita en las provincias de Jujuy y La Rioja; sin embargo, no se encontró material de esa procedencia entre las colecciones estudiadas.
El nombre aceptado actualmente para la Flora del Cono Sur es Tetraglochin alata alata.
Referencia bibliográfica:
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| Gillies ex Hook. & Arn. | 1833 | Bot. Misc. 3 · 305 |
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| Speg. | 1897 | Revista Fac. Agron. Univ. Nac. La Plata. 3 · 512 |
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| (Phil.) Speg. | 1897 | Revista Fac. Agron. Univ. Nac. La Plata. 3(30-31) · 513 |
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| (Poepp.) J.F. Macbr. | 1938 | Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13(2/3) · 1116 |
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| (Gillies ex Hook. & Arn.) Kuntze · var. (Speg.) Ciald. & Pometti | 2017 | Phytotaxa 296(3) · 215 |
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| (Gillies ex Hook. & Arn.) Kuntze · var. Grondona | 1984 | Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(4b) · 87 |
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| (Speg.) Speg. | 1902 | Anales Mus. Nac. Buenos Aires 7 · 283 |
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| Phil. | 1858 | Linnaea 28(6) · 687 |
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| Poepp. | 1833 | Fragm. Syn. Pl. 26 |
Descripción: Infrutescencia
Autor: Morrone, O.
Fecha: 29/11/2008
Descripción: Infrutescencia
Autor: Morrone, O.
Fecha: 29/11/2008
Descripción: Aspecto general
Autor: Prina, A. O.
Fecha: 08/12/2009
Descripción: Aspecto general
Autor: Larsen, C.
Fecha: 30/11/2009
Descripción: Rama florífera
Autor: Zuloaga, F. O.
Fecha: 22/11/2010
Descripción: Rama florífera
Autor: Zanotti, C. A.
Fecha: 28/11/2010
Descripción: Rama florífera
Autor: Zanotti, C. A.
Fecha: 28/11/2010
Descripción: Rama florífera
Autor: Zanotti, C. A.
Fecha: 24/01/2012
Descripción: Aspecto general
Autor: Zuloaga, F. O.
Fecha: 20/11/2012
Descripción: Rama fructífera
Autor: Zuloaga, F. O.
Fecha: 20/11/2012
Descripción: Aspecto general
Autor: Zuloaga, F. O.
Fecha: 20/11/2012
Descripción: Aspecto general
Autor: Zuloaga, F. O.
Fecha: 23/11/2013
Descripción: Rama fructífera
Autor: Zuloaga, F. O.
Fecha: 23/11/2013
Descripción: Rama fructífera
Autor: Zuloaga, F. O.
Fecha: 23/11/2013
Descripción: Aspecto general
Autor: Zuloaga, F. O.
Fecha: 23/11/2013
Autor: Zuloaga, F. O.
Fecha: 29/11/2014
Autor: Zuloaga, F. O.
Fecha: 06/12/2014
Autor: Zuloaga, F. O.
Fecha: 26/11/2015
Autor: Zuloaga, F. O.
Fecha: 03/12/2015
Autor: Zuloaga, F. O.
Fecha: 03/12/2015
Autor: Zuloaga, F. O.
Fecha: 03/12/2015
Autor: Acosta, J. M.
Autor: Acosta, J. M.
Autor: Acosta, J. M.
Autor: Acosta, J. M.
Autor: Acosta, J. M.
Autor: Acosta, J. M.
Autor: Acosta, J. M.
Autor: Acosta, J. M.
Autor: Acosta, J. M.
Autor: Acosta, J. M.
Autor: Acosta, J. M.
Autor: Acosta, J. M.
Autor: Acosta, J. M.
Autor: Acosta, J. M.
Autor: Acosta, J. M.
Colector: Boelcke, O. 11015
Código de barras: SI130189
Descripción: A. Hábito. B. Detalle de una rama florífera. C. Hoja protectora del braquiblasto. D. Hoja del braquiblasto (obsérvese el desprendimiento de la parte superior. E. Flor. F-G. Anteras, vista dorsal y ventral, respectivamente. H. Fruto. I. Transcorte por fruto. J. Semilla. K. Embrión (de A. T. Hunziker 23935, CORD).
Descripción: A. Aspecto general de una rama florífera. B. Hoja de un macroblasto sin folíolos. C. Detalle rama florífera. D. Hoja de un braquiblasto sin folíolos. E. Cupela. F. Cupela, corte transversal.
Margyricarpus alatus
Sinónimo registrado de Tetraglochin alata alata.
Argentina. [Mendoza o San Luis]. s.d., J. Gillies s.n. [lectotipo, E 00264274!, designado por M. A. Cialdella & C. L. Pometti, Phytotaxa 296(3): 212. 2017].
Margyricarpus ameghinoi
Sinónimo registrado de Tetraglochin alata alata.
Argentina. Chubut o Santa Cruz. “Patagonia australis, in valleculis aridissimis prope Golfo de San Jorge”, Feb 1896, C. L. Spegazzini s.n. (presunto holotipo, LP-2383!; isotipo, JE 00004361!).
Tetraglochin ameghinoi (Speg.) Speg. es el nombre que se aplicó durante gran parte del siglo XX a aquellas plantas de Tetraglochin similares al concepto morfológico de T. alata [sensu Rothmaler (1939)], aunque con alas de la cupela más breves y hialinas. Tras los estudios del género para la Flora Patagónica, Grondona (1984) consideró al taxón como un sinónimo de T. alata var. alata, debido a que el autor, en aquel entonces, publicó la variedad patagonica. Años más tarde, Cialdella & Pometti (2017) circunscribieron dos variedades para T. alata: la variedad típica y la variedad ameghinoi, distinguida por tener las alas de la cupela más breves. Sin embargo, la variabilidad observada para la longitud de las alas de la cupela no tiene un componente geográfico aparente. Consecuentemente, el taxón Margyricarpus ameghinoi es considerado como un sinónimo nuevo de T. alata.
Margyricarpus microphyllus
Sinónimo registrado de Tetraglochin alata alata.
Basónimo: Tetraglochin microphylla Phil.
Margyricarpus strictus
Sinónimo registrado de Tetraglochin alata alata.
Basónimo: Tetraglochin stricta Poepp.
Tetraglochin alata ameghinoi
Sinónimo registrado de Tetraglochin alata alata.
Basónimo: Margyricarpus ameghinoi Speg.
Tetraglochin alata patagonica
Sinónimo registrado de Tetraglochin alata alata.
Arbustito de 40-60 cm alt., ramoso. Hojas tectrices de 3-9 mm con 2-5 folíolos de 1,5-3 mm, elípticos u ovados, obtusos o subagudos; hojas inferiores de las ramas con raquis brevísimo o nulo, con 1-5 folíolos de 3-8 mm, oblongos, algunos brevemente apiculados, hojas superiores con pecíolo manifiesto, con 3-9 folíolos de 3,5-6 mm, elípticos u ovados, algunos brevemente apiculados. Flor semejante a la var. alatum. Cupela de 6-12 mm, esférica o elipsoide con 2-3-4 alas hasta de 4 mm, márgenes suavemente ondulado-dentados.
Argentina. Neuquén. Dpto. Minas. Lagunas Epulafquen, pedregales próximos al arroyo Pincheira, 18 Ene 1964, O. Boelcke et al. 11015 (holotipo, BAB!; isotipos, BAA 00004326!, BAA 00004327!).
Tetraglochin ameghinoi
Sinónimo registrado de Tetraglochin alata alata.
Basónimo: Margyricarpus ameghinoi Speg.
Tetraglochin ameghinoi (Speg.) Speg. es el nombre que se aplicó durante gran parte del siglo XX a aquellas plantas de Tetraglochin similares al concepto morfológico de T. alata [sensu Rothmaler (1939)], aunque con alas de la cupela más breves y hialinas. Tras los estudios del género para la Flora Patagónica, Grondona (1984) consideró al taxón como un sinónimo de T. alata var. alata, debido a que el autor, en aquel entonces, publicó la variedad patagonica. Años más tarde, Cialdella & Pometti (2017) circunscribieron dos variedades para T. alata: la variedad típica y la variedad ameghinoi, distinguida por tener las alas de la cupela más breves. Sin embargo, la variabilidad observada para la longitud de las alas de la cupela no tiene un componente geográfico aparente. Consecuentemente, el taxón Margyricarpus ameghinoi es considerado como un sinónimo nuevo de T. alata.
Tetraglochin microphylla
Sinónimo registrado de Tetraglochin alata alata.
Chile. Región Coquimbo. “In Andibus prov. Coquimbo prope Hurtado”, Dic 1836, C. Gay 1301 (holotipo, SGO 000002387!).
Tetraglochin stricta
Sinónimo registrado de Tetraglochin alata alata.
Chile. Región del Biobío. Antuco, “ad ripas Río Laxa”, Nov 1829, E. F. Poeppig 254 [lectotipo, M 0214608!, designado por J. M. Acosta & P. Moroni, Fl. Vasc. Argent. 16: 413. 2023; isolectotipos, A 00026673!, G (no visto)].
En la descripción de Tetraglochin stricta se citó una colección hecha por Poeppig en Chile, sin indicar el herbario en que el material analizado se encontraba alojado. Rothmaler (1939: 432) indicó que localizó material original en B y G. Asimismo, Cialdella & Pometti (2017) refirieron al ejemplar en B como el holotipo del nombre, lo cual no es correcto. El elemento en B fue destruido, aunque se conserva una fotografía de la serie del Field Museum (F neg. 17598); afortunadamente, dos duplicados de la colección fueron hallados en A y M. De entre estos, el ejemplar M 0214608 se selecciona aquí como lectotipo del nombre por estar mejor conservado y más completo.
Cialdella, A. M. & Pometti, C. L. (2017). Taxonomic revision of the genus Tetraglochin (Rosaceae, Rosoideae) and morphometric analysis of its species. Phytotaxa, 296(3), 201-227.
Arroyo, M. T. K., Matthei, O. R., Marticorena, C., Muñoz-Schick, M., Pérez, F. & Humaña, A. M. (2001 [2000]). The vascular plant flora of the Bellotos del Melado National Reserve, VII Region, Chile: a documented checklist. Gayana, instituto central de biología. Botánica., 57, 117-139.
Novara, L. J. (1993d). Rosaceae. Flora del Valle de Lerma. Aportes botánicos de Salta. Serie Flora, 2(11), 1-44.
Grondona, E. M. (1984). Rosaceae. Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu., 8(4b), 48-88.
Rothmaler, W. H. P. (1939). Sobre algunas Rosáceas sudamericanas I. Sinopsis de Tetraglochin. Darwiniana, 3, 429-437.
Argentina · Neuquén · Lagunas Epu-Lauquen, pedregales próximos al Arroyo Pincheira
Argentina · Chubut · Ruta Prov. 12
Argentina · Completar datos
Chile · Maule · Reserva Natural Bellotos del Melado
Chile · Metropolitana · Cerro Abanico
Registros de herbario determinados actualmente con este nombre.
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| 25 | Argentina | Neuquén | Parque Nacional Laguna Blanca, playa Huenupay | 16/12/2014 | ||
| 170 | Argentina | Mendoza | Polvaredas | |||
| 87 | Argentina | Chubut | R 25, 42 Km S | 29/11/1976 | ||
| 339 | Argentina | Chubut | Ruta 22, a 2 km N Río Mayo | 07/12/1976 | ||
| 414 | Argentina | Chubut | Ruta 19, a 21 km Gdor. Costa | 08/12/1976 | ||
| -1 11/03 | Argentina | Río Negro | Desde Conaniyeu hacia la Meseta del Somuncurá | 09/12/2003 | ||
| -1 38/02-2 | Argentina | Chubut | De Telsen a Gan Gan, a 85 km de Gan Gan | 15/12/2002 | ||
| 975 | Argentina | Chubut | Comodoro Rivadavia, ruta 26, Km 9 | 12/12/2005 | ||
| 30 | Argentina | San Juan | Cordillera de Colangüil: Arroyo Vicuñita | /01/1973 | ||
| 1909 | Argentina | Chubut | Ruta 12 entre Gualjaina y Paso del Sapo, pasando el río Gualjaina | 31/10/2008 | ||
| 2273 | Argentina | Santa Cruz | Los Antiguos, 10 km SE | 30/11/2009 | ||
| 7605 | Argentina | Neuquén | San Martín de los Andes, Ea. Alicura | 09/04/1955 | ||
| 10889 | Argentina | Neuquén | Lagunas Epu-Lauquén, Aduana Vieja, borde de la laguna | 15/01/1964 | ||
| 11015 | Argentina | Neuquén | Lagunas Epu-Lauquen, pedregales próximos al Arroyo Pincheira | 18/01/1964 | ||
| 13864 | Argentina | Neuquén | Cajón de los Chenques | 25/01/1970 | ||
| 15626 | Argentina | Mendoza | Sierra del Nevado, zanjón del Plateado frente a los Cos. Morados | 06/12/1973 | ||
| 15713 | Argentina | Mendoza | Sierra del Nevado, zanjón del Plateado frente a los Cos. Morados | 08/12/1973 | ||
| 15795 | Argentina | Mendoza | Sierra del Nevado, Cos. del Agua de la India Muerta | 10/12/1973 | ||
| 775 | Argentina | Chubut | Ruta Prov. 12 | 02/12/2002 | ||
| 30 | Argentina | San Juan | Ruta Provincial Nº 436: Iglesia | 22/12/1993 | ||
| 17521 | Argentina | Jujuy | Azul Pampa | 17/01/1966 | ||
| 31079 | Argentina | San Juan | Quebrada Agua Negra | 09/12/1979 | ||
| 6056 | Argentina | Chubut | Km 163, Aguada del Pajarito | 06/02/1932 | ||
| 20178 | Argentina | Neuquén | Meseta de los Chihuidos | 17/01/1954 | ||
| 2241 | Argentina | San Juan | Road RP 40 from Barreal to El Pachón, besides Laguna Blanca | 15/01/2009 | ||
| 4093 | Argentina | Chubut | Bosque petrificado | 04/12/1967 | ||
| 6380 | Argentina | Río Negro | Somuncurá, 30 Km N de laguna Raimunda. | 25/11/1975 | ||
| 1290 | Argentina | Chubut | Borde de una meseta hacia el SE Cañadón de las Manos Pintadas, al SE de Facundo | 22/01/1972 | ||
| 91 | Argentina | Neuquén | De La Rinconada a Zapala, El Salitral | 21/01/1980 | ||
| 4364 | Argentina | Río Negro | 75 km al S del Co. Policía, en direcc. a Chasicó (RP 74, 10 km N de Chasicó). | 03/03/1994 | ||
| 5605 | Argentina | San Juan | Los Morrillos (Reserva privada de la Fund. Vida Silvestre y col.). | 25/01/1997 | ||
| 5610 | Argentina | San Juan | Los Morrillos (Reserva privada de la Fund. Vida Silvestre y col.). | 26/01/1997 | ||
| 162 | Argentina | Neuquén | Ayo. Las Lajitas | 12/12/1973 | ||
| 575 | Argentina | Neuquén | Paso Limay | 08/11/1967 | ||
| 1132 | Argentina | Neuquén | Pampa del Aº Pinocheira antes de Las Lagunas de Epulauquén | 07/01/1989 | ||
| 3171 | Argentina | Mendoza | Los Hornillos | 10/01/1959 | ||
| 1613 | Argentina | San Juan | Reserva Natural Estricta El Leoncito, Ciénaga de las Cabeceras | 08/01/1997 | ||
| 23935 | Argentina | San Juan | Sierra de Pie de Palo: Mogote Los Corralitos, en la cumbre. | 19/12/1980 | ||
| 6875 | Argentina | Mendoza | Valle del Salado | 22/12/1985 | ||
| 8757 | Argentina | Mendoza | Acceso a Mina Ethel, Peralito | 09/12/1994 | ||
| 5563 b | Argentina | San Juan | Cerca de Casilla Negra, camino al Paso Dto: Yeguas Heladas | 12/01/1976 | ||
| 5563 a | Argentina | San Juan | Cerca de Casilla Negra, camino al Paso Dto:Yeguas Heladas | 12/01/1976 | ||
| 3 | Argentina | Chubut | Colhue Huapi | 26/12/1972 | ||
| -1 CTES 304366 | Argentina | Chubut | Yala laubat | 01/1969 | ||
| 166 | Argentina | San Juan | Quebrada Agua Negra, en la junta del arroyo Agua Negra y Aº Las | 27/12/2004 | ||
| 263 | Argentina | Mendoza | Cruz de Paramillo | 03/01/1950 | ||
| 9860 | Argentina | Mendoza | Valle del río Tupungato | 26/12/2006 | ||
| -1 BAA 25189 | Argentina | Neuquén | Parque Nacional Nahuel Huapi, La Lipela | 11/12/2000 | ||
| 10571 | Argentina | Jujuy | Ruta Nacional Nº 9: Tres Cruces | /06/1992 | ||
| 33 juanin1-corr | Argentina | San Luis | Arroyo Manzano | 12/09/1912 | ||
| 1370 | Argentina | Mendoza | Entre Calmuco y Portezuelo del Choique | 22/11/2001 | ||
| 1782 | Argentina | Mendoza | Reserva Provincial La Payunia, Pto. de Guardaparques Mina Ethel | 27/11/2002 | ||
| 1334 | Argentina | Salta | La Laguna | 26/01/1914 | ||
| 55165 | Argentina | Mendoza | Sierras de Uspallata | 19/12/1984 | ||
| 5465 | Argentina | Mendoza | La Crucesita | 20/11/1938 | ||
| 23856 | Argentina | Neuquén | Laguna Blanca | 01/12/1965 | ||
| 24069 | Argentina | Santa Cruz | Río Deseado, puente sobre ruta a San Julián | 07/12/1965 | ||
| 26494 | Argentina | Santa Cruz | de Perito Moreno a Los Antiguos | 22/12/1968 | ||
| 26649 | Argentina | Chubut | Pampa de Genoa | 04/01/1969 | ||
| 174 | Argentina | Mendoza | RP 220. Camino hacia Termas del Sosneado, a 12 km SE del Hotel Sosneado. | 21/01/2011 | ||
| 179 | Argentina | Mendoza | RP94. Camino al Portillo Argentino, 0.7 km del puesto de gendarmería hacia el portillo. | 22/01/2018 | ||
| 266 | Argentina | Mendoza | RP52, de Uspallata a Termas de Villavicencio, 5 km E pasando La Cruz del Paramillo. | 25/01/2018 | ||
| 293 | Argentina | San Juan | Camino de Barreal a mina El Pachón, al E de Laguna Blanca | 26/01/2018 | ||
| 302 | Argentina | San Juan | Camino de Barreal a mina El Pachón, en las proximidades de la Laguna Blanca. | 26/01/2018 | ||
| 334 | Argentina | San Juan | RP 400, camino de las Hornillas a Manatiales, bajando del refugio del Ski Club San Juan la Vega. | 27/01/2018 | ||
| 58 | Argentina | Mendoza | Las Heras | 11/02/1913 | ||
| 1779 | Argentina | Mendoza | Villavicencio | 25/11/1917 | ||
| 2083 | Argentina | Neuquén | Ruta 237, Km 1552. Ladera de montaña sobre el embalse de Alicurá. | 18/12/1999 | ||
| 3573 | Argentina | Jujuy | Arriba de San Gregorio | 27/01/1953 | ||
| 2058 | Argentina | Chubut | Estancia La Begonia, 30 km al NW de Comodoro Rivadavia | 09/11/1946 | ||
| 3057 | Argentina | Chubut | Estancia El Cherque, Gobernador Costa | 15/01/1948 | ||
| 5403 | Argentina | Chubut | Esquel, Ea. Sunica | 18/01/1960 | ||
| 2383 | Argentina | Completar datos | ||||
| 6834 | Argentina | Chubut | 35 km E of Esquel on prov. route 25 (2,9 km SE of the junction of Routes 40 and 25) | 04/12/1984 | ||
| 1 | Argentina | Santa Cruz | Perito Moreno | 00/10/1974 | ||
| 15525 | Argentina | Río Negro | 05/01/2003 | |||
| 15717 | Argentina | Río Negro | Prahuaniyeu | 09/12/2003 | ||
| 1203 b | Argentina | San Juan | Camino a la estancia Don carmelo (a 12 km aprox.) | 14/12/2017 | ||
| 235 | Argentina | Río Negro | Pilcaniyeu | 06/12/1962 | ||
| 4747 | Argentina | Tucumán | Estancia Santa Rosa | 18/01/1927 | ||
| 234 | Argentina | Jujuy | Ovejería. Vertiente seca de Quebrada La Colorada, saliendo del refugio de Ovejería ca. 5 km | 24/01/2012 | ||
| 149 | Argentina | Chubut | Ruta Nacional 40 entre Esquel y Tecka. Al costado de la ruta. Estepa | 07/01/2011 | ||
| 12334 | Argentina | Mendoza | De Ruta Nacional 40 a Valle de Las Leñas | 22/11/2010 | ||
| 12577 | Argentina | Neuquén | Ruta Provincial 4, entre Colipilli y El Huecú | 28/11/2010 | ||
| 13902 | Argentina | Chubut | Ruta Nacional 40, de Esquel a Tecka | 18/11/2012 | ||
| 13961 | Argentina | Chubut | Ruta Nacional 26, de Puerta de la Virgen a Facundo | 20/11/2012 | ||
| 14802 | Argentina | Chubut | Ruta Nac. 40, entre Facundo y Estancia La Laurita. | 23/11/2013 | ||
| 14814 | Argentina | Chubut | Ruta Nac. 40, entre Estancia La Laurita y Nueva Lubecka. | 23/11/2013 | ||
| 15059 | Argentina | Neuquén | Ruta Provincial 28, de El Huecu a El Cholar, en estepa | 29/11/2014 | ||
| 15140 | Argentina | Neuquén | Varvarco, Cabañas La Lomita. | 01/12/2014 | ||
| 15266 | Argentina | Mendoza | RN 186, desvío a Llancanelo hacia Yacimiento Fortunoso | 06/12/2014 | ||
| 15324 | Argentina | Mendoza | Vallecitos, subiendo a pista de esquí. | 08/12/2014 | ||
| 15334 | Argentina | Mendoza | RP52 de Uspallata a Villavicencio. | 09/12/2014 | ||
| 15462 | Argentina | Río Negro | Ruta Provincial 60, entre Cona Niyeu y Cerro Corona | 26/11/2015 | ||
| 15661 | Argentina | Chubut | RP70, de El Maitén a Epuyén. | 03/12/2015 | ||
| 996346 | Chile | Maule | Reserva Natural Bellotos del Melado | |||
| 155 | Chile | Metropolitana | Río Yeso, Romeral | 10/11/1944 | ||
| 337 | Chile | Metropolitana | Río Yeso, 12 km de Romeral | 17/11/1944 | ||
| 2351 | Chile | Valparaíso | Cerro Vizcacha | 26/11/1943 | ||
| 1034 | Chile | Metropolitana | Cerro Abanico | 00/11/1932 | ||
| 6032 | Chile | Biobío | Parque Nacional Laguna del Laja, ca. 5 km al este de la administración, camino a Los Barros | 29/11/2008 | ||
| -1 (CORD 2852) | Chile | Chile | 00/00/0000 | |||
| 10931 | Chile | Metropolitana | Along tye Embalse El Yeso, along the access road 4 km upstream from the dam | 14/01/1993 | ||
| 497 | Chile | Metropolitana | Cordillera de Santiago, Río San Francisco | 12/1924 |
Sin datos de conservación registrados en Flora Vascular Argentina.
Fuente: Flora Vascular Argentina.
Nombres vernáculos y usos. “Espina de pescado”, “horizonte”. A las hojas y las ramas se le atribuyen propiedades antidiuréticas y depurativas (Barrera et al., 1981; Barboza et al., 2009).